Глава 7. Подёнки (Ephemeroptera)

В нашем улове сачком мы зачастую обнаруживаем подёнок. Если ловля производилась между растениями пруда или болотца, то могут попасться нимфы подёнки клеона двукрылого (Cloeon dipterum из сем. Siphlonuridae, XIII, 1). Тело этого насекомого не превышает одного сантиметра по длине. Голова несёт длинные сяжки, большие глаза и три маленьких глазка между ними; ротовое отверстие обращено вниз и окружено придатками грызущего типа. Они состоят из верхней губы, жвал (XIII, 2), снабженных крючками, зубцами и покрытым рубчиками жевательным выростом, пары нижних челюстей с трёхчлениковыми щупиками, щетинками и зубцами на дистальном конце, и из нижней губы. Из трёх сегментов груди наиболее развит средний, который несёт зачатки первой пары крыльев; у других видов подёнок за ним бывают скрыты зачатки второй пары крыльев, у клеона двукрылого редуцированной. Ноги третьей пары длиннее двух первых; лапки нечленистые, с одним коготком. Узкое и продолговатое брюшко личинки несет семь пар листовидных придатков, сидящих попарно по бокам первых семи члеников брюшка. Внутри этих листочков ветвятся дыхательные трубочки, благодаря чему они и получили название трахейных жабр (XIII, 3); от заднего конца брюшка отходят три длинные нити, усаженные по сторонам волосками; средняя из этих нитей короче боковых.

По присутствию трех хвостовых нитей и брюшных трахейных жабр личинок подёнок легко отличить от прочих обитателей пресных вод. Однако мелкие личинки не бросаются в глаза наблюдателю, и необходимо внимательно присматриваться к улову, выложенному в тарелку или в фотографическую ванночку (белую), чтобы заметить эти грациозные существа, которых обычно выдают их быстрые движения. При попытке схватить их пинцетом они ловко ускользают.

Таблица XIII: Рис. 1. Личинка клеона (Cloeon dipterum). - Рис. 2. Жвала клеона. - Рис. 3. Жабра клеона 1-й пары. - Рис. 4. Личинка ценис. Рис. 5. Жабра ценис. - Рис. 6. Нижняя челюсть и жабра олигонейрии. - Рис. 7. Жабра паралептофлебии. - Рис. 8. Личиночка подёнки баетис (Baetis), 1-я стадия. - Рис. 9. Полимитарцис (Polymitarcys virgo) шкурка нимфы (внизу), линька на субимаго, линька на имаго. - Рис. 10: Взрослая полимитарцис (Polymitarcys virgo) самка. - Рис. 11. Глаза самца полимитарцис (Polymitarcys virgo). - Рис. 12. Ноги полимитарцис.

Если переложить личинку подёнки в часовое стекло с небольшим количеством воды и рассматривать животное хотя бы под слабой лупой, то можно ясно различить все части тела личинки и полюбоваться работой ее трахеальных жабр. Личинка все время вздрагивает своими брюшными пластиночками, точно порхая миниатюрными крылышками. Под лупой же мы заметим, что форма жабр у разных видов подёнок неодинакова; у одних они имеют вид ланцетовидных листиков (XIII, 7), у других - пучков нитевидных отростков (XIII, 6), у третьих каждая жабра состоит из пластинки и пучка нитей, у четвёртых жабры не сразу могут быть найдены, ибо они прикрыты точно щитком сильно разросшейся передней парой жаберных листочков (XIII, 4, 5). Двигая пластинками жабр, личинка подёнки производит ток воды; благодаря этому постоянно притекает свежая вода, а с ней и свежие порции растворенного кислорода для дыхания.

Роль органов дыхания играют также хвостовые нити. От заднего конца сердца в каждую нить отходит кровеносная трубка, открывающаяся в полость хвостовой нити у самой ее вершины. Благодаря такому устройству кровь из трубки вталкивается в просвет нити и течет обратно в тело личинки под самой поверхностью нити; при этом кровь, вероятно, обогащается кислородом, который из воды проходит внутрь сквозь кожицу нити, где и захватывается кровью. Таким образом, хвостовые нити также могут считаться жабрами, которые, однако, по характеру своей работы отличны от жабр трахейных, ибо в последних газообмен протекает между кислородом воды и газами, заполняющими воздухоносные трубочки трахейных жабр.

Потребность личинок поденок в кислороде велика; поэтому если их воспитывать в неволе, то надо заботиться о чистоте и свежести воды; полезно помещать личинок в широкий сосуд с неглубокой водой; может потребоваться устройство проточной воды в аквариуме или продувание воздуха через его воду, что делается с помощью обычной резиновой груши, снабженной на конце идущей от неё трубки пористым камнем. Такие виды, как клеон двукрылый, обитающие в мелких водоёмах, хорошо живут в простых аквариумах с зелёной растительностью.

Живут они долго - 2-3 года, и за этот срок 19 раз сбрасывают старую кожицу, взамен которой одеваются новой. При таких линьках изменяется постепенно и внешность личинки. Только что вылупившаяся из яйца личиночка (larvula) (Так называется личинка 1-й стадии) не имеет ни трахей, ни жабр; нет средней хвостовой нити; число члеников в боковых нитях и в усиках незначительное; голова и ноги несоразмерно большие (XIII, 8); жабры появляются после первых линек; позднее вырастают зачатки крыльев, и личинка клеона принимает описанный выше вид. Благодаря различию во внешнем и во внутреннем строении между вполне сформированной личинкой и только что вылупившимся из яйца существом, первую нередко называют нимфой, а наименование личиночка (larvula) оставляют для молодых форм первой стадии.

Личинки клеона хорошо плавают; они то смирно сидят на дне или на растениях, то внезапно срываются с места и начинают быстро плавать, изгибая брюшком и ударяя своими хвостовыми нитями то вверх, то вниз.

Личинки подёнок весьма прожорливы; питаются они растительным детритом, водорослями, а иногда охотятся за различными мелкими животными, поедают слабых личинок, но и при такой пище всё же пользуются растительными веществами.

За время своей длительной жизни в воде личинки подёнок принимают пищи больше, чем то требуется для их собственных жизненных отправлений. Излишки всосанной в тело пищи отлагаются в виде запаса в жировом теле личинки; это обстоятельство мы запомним, ибо оно объяснит нам некоторые поразительные особенности жизни взрослого окрылённого насекомого.

Когда личинка закончит своё развитие, она пассивно всплывает на поверхность воды, так как к этому времени в её кишечнике и под еще не сброшенной старой кожицей скопляются пузырьки газа. На поверхности воды кожица личинки трескается на спине, и из образовавшейся щели очень быстро, почти мгновенно, выходит взрослое насекомое; в каких-нибудь две - три секунды из старого чехлика личинки окрылённое насекомое вытаскивает длинные хвостовые нити, ноги и расправляет крылья и улетает в воздух - в новую бреду своей кратковременной жизни (XIII, 9). Однако вылупившаяся крылатая подёнка - еще не окончательная взрослая форма насекомого. Она еще раз сбрасывает тонкую кожицу, после чего является уже совершенным насекомым (imago), промежуточная же крылатая форма поденки называется подвзрослой, или subimago. Такой промежуточной стадии больше ни у каких других насекомых не бывает. Поденка в этой стадии обладает мутными крыльями и неясным рисунком тела. Длительность пребывания поденки в стадии подвзрослой формы различна. Те их виды, которые живут очень короткое время (меньше суток) линяют на imago через несколько минут после выхода из нимфы, и самая линька протекает быстро, хотя и не так мгновенно, как вылупление subimago. Дольше живущие поденки в подвзрослой стадии проводят 12 и более часов. При окончательной линьке старая кожица не всегда сбрасывается со всего тела; у некоторых видов она остается висеть на кончике брюшка. Уже давно неоднократно наблюдался массовый лёт подёнок, которые в иные годы выходили из воды в баснословном количестве. Старые натуралисты, как Сваммердам, Реомюр и др., оставили нам подробные описания виденных ими картин лёта. С одним из таких случаев мы и ознакомимся по описанию Корнелиуса, наблюдавшего массовое вылупление подёнок палингения (Palingenia longicauda).

"К вечеру воздух насытился водяными парами, и тихий восточный ветер вызывал лишь слабую рябь на поверхности воды. Когда мы часов около семи подошли к реке, один из рыбаков тотчас же поймал три штуки столь желанного для нас насекомого. Через короткое время на том месте, где мы стояли, появился первый экземпляр, за ним второй, третий, четвертый, и пятый. На них набрасывались с сетями и другими орудиями, словно на ценную и редкую добычу. Скоро, однако, к нашему великому удивлению картина резко изменилась. В течение нескольких минут число вновь появившихся насекомых так возросло, что нечего было и думать о счете; где сначала показывались десятки крыльев из воды, там появились сотни; вместе с возраставшим числом животных росли крики всё более и более стекавшихся к реке рыбаков, спешивших наполнить свои мешки, или пытавших счастья в ужении, пользуясь уже наловленными насекомыми. Массы поднимавшихся из воды насекомых все увеличивались и, наконец, вся поверхность реки покрылась ими. Порывистые движения, которые они делали, стараясь освободиться от личиночных оболочек, придали воде вид кипящей и наполнили воздух шумом словно на поверхность реки падал дождь. Большинство насекомых находилось еще у самой воды; лишь часть их улетела на берег, чтобы, усевшись на камыш или на траву, проделать свою последнюю линьку: воздух был наполнен шумом и смятением. Мы были свидетелями необыкновенной картины природы.

Наконец бесчисленные полчища насекомых стали распространяться вверх, подниматься все выше и выше в воздух, сохраняя равномерную толщину на высоте от 80 до 100 футов, причем основание облака держалось у самой воды. Одни из них словно наслаждались полётом, другие, по-видимому, преследовали самок; иногда множество самцов оспаривали друг у друга одну самку, сцепляясь в один большой ком и рискуя свалиться в воду. Около того времени, когда число насекомых достигло наивысшего предела, воздух стал неспокойным); подул неожиданно северо-восточный ветер, сильным порывом большой кусок гигантского роя был оторван и унесен на прилежащие луга на расстояние четверти часа пути. Здесь они и погибли. Около 8 часов вечера явление достигло высшего предела. Затем число появлявшихся из воды насекомых начало уменьшаться все более, и около девяти часов новых уже более не показывалось. Рой стал редеть, и наступившая темнота положила донец моим наблюдениям. В то время как бесчисленные рои носились в воздухе, менялась и картина на воде. Поверхность последней все гуще покрывалась грязно-белыми сброшенными кожурками, которых наконец стало так много, что каждая горсть воды была ими переполнена. Позже появились и более нежные кожурки - результат последней линьки. Рыбы энергично хлопали ртами, хватая насекомых в момент вылета из воды. К вечеру двадцатого июня число насекомых превзошло число их девятнадцатого.

На прибрежной траве их можно было собирать целыми пригоршнями. Поверхность воды буквально скрылась под покровом из их мертвых тел. Как я уже упомянул, вместе с нами к реке собралось много рыбаков, ожидая лёта насекомых. Их задачи, конечно, резко разнились от наших. Рыбаки собирают массами вылетевших насекомых в полотняные мешки и затем в течение целой недели пользуются ими в живом и сушеном виде в качестве прекрасной приманки для ужения. Рано утром отправляются рыбаки на ловлю и, если кому повезет, он может при наличии такой приманки наловить всяких рыб".

Со времени наблюдений Корнелиуса прошло более половины века. За это время произошел бурный расцвет крупной промышленности, и когда-то чистые реки западной Европы, обильно населенные крупными личинками палингении, роющими себе ходы в глинистых берегах, загрязнились отбросами фабрик, заводов и городских поселений; чувствительные к загрязнению личинки палингении на наших глазах в настоящее время исчезли из этих рек. Вид этот вымер в западной Европе, и явления лёта палингении, столь красочно описанные Корнелиусом, более не повторяются. Новейшие специалисты (Лестаж, Ульмер) не могли отыскать в западной Европе за весь период своей деятельности ни одного экземпляра палингении (Palingenia longicauda). По материалам советского знатока подёнок О. А. Черновой, вид этот местами еще сохранился в Дунае. В СССР личинки палингении в большом количестве населяют низовья Волги и, по наблюдениям Бенинга, Урал (В Южном Урале А. Л. Беринг при спаде воды к осени насчитал от 8 до 12 парных отверстий норок этой личинки на 10 см² площади береговой полосы).

Грандиозный вылет другого вида (Palingenia sublongicauda Tsh.), описанного О. А. Черновой, наблюдала Г. М. Фридман в Иртыше.

Г. М. Фридман описывает: "Лёт палингении наблюдался на рассвете 16 июля 1932 г., когда вдоль левого берега Иртыша у с. Загвоздинского проносились огромные рои подёнок. К утру вся прибрежная масть у уреза воды была покрыта широкой полосой трупов imago и шкурками subimago и личинок палингении". Этот массовый лет Palingenia sublongicauda Tsh. на Иртыше летом 1932 г. наблюдался на сотни километров. Полоса их трупов местами сохранялась до самой осени; по мере падения уровня воды в реке, эта белая полоса все более и более возвышалась над ним, иллюстрируя размеры убыли воды в течение лета. Погибая в огромных количествах в водах Иртыша, палингении представляли лакомую пищу для рыб; стерляди, вылавливаемые в период их лета, содержали в своих желудках множество этих крупных подёнок.

С. Г. Лепневой в августе. 1935 г наблюдался грандиозный лёт подёнки полимитарцис (Polymitarcys virgo (Определение О. А. Черновой), XIII, 10) на реке Каме. "Начавшись в первой декаде этого месяца, лёт подёнки неоднократно вспыхивал по вечерам, оставляя после себя на берегу снежно-белый покров из падающих на землю телец этих нежных насекомых. Лёт был приурочен к берегу реки; переплывая от одного берега до другого, приближаясь к свободной от подёнок середине реки, казалось, что лодка прошла через облако подёнок. 22 августа лёт достиг максимума и с неослабевающей силой продолжался в течение трёх вечеров до 24 августа, охватив участок Камы от г. Осы до устья. Лёт начинался еще засветло, а с наступлением сумерок становился особенно сильным. Насекомые летели подобно снегопаду по всему профилю реки. В огромном количестве подёнки скоплялись около парохода и задерживались там массами. О наступлением темноты они бились об освещенные иллюминаторы и покрывали палубу своими белыми телами. Летели subimago и imago, причем последняя линька происходила мгновенно. Всюду, куда бы ни попало насекомое, хотя бы на пальце наблюдателя, из образовавшейся на спинке груди щели без всякого напряжения в один миг выходило взрослое насекомое и тут же улетало с белой шкуркой subimago, повисшей на кончике его брюшка. Самки летели с яйцевыми пакетиками на кончике брюшка, которые они рассеивали по всей реке. Немало этих желтых цилиндрических пакетиков с крупными яйцами поденок оставалось на руках наблюдателя и в энтомологической морилке. Лёт с неослабевающей силой продолжался до позднего вечера; на утро о нём напоминала белая пелена из тел поденок на палубе парохода и находящихся на ней предметах. Лёт повторился и в 1936 г., начавшись 8 августа, 15 августа возник довольно сальный лёт, приуроченный к берегу реки, а 21 августа около 10 часов, вечера вспыхнул такой же сильный лёт, как и в предшествовавшем году, охвативший Каму от одного берега до другого на большое пространство" (Лепнева).

Формозов наблюдал не менее интенсивный лет Polymitarcys virgo на Оке близ Новинок, который он так описал: "26 июля 1929 г. - тихо, тепло, облачность 45%; над водою только ручейники (Neureclipsis и Hydropsyche), их ловят на лету чайки. В 8 час. 35 мин. слегка смеркается, солнце только что зашло, показались первые одиночные подёнки - Polymitarcys virgo. Над рекой на высоте 5-50 м на них охотятся стрижи. В 9 час. лёт усиливается; в 9 час. 15 мин. интенсивный лёт. Ветра нет, и стаи подёнок летят довольно высоко и разреженно. Только ближе к полной темноте стаи начали снижаться, и над берегом заклубились, напоминая белый туман или дым, шириною метров 5, высотою 8-10 м и длиною вдоль всего видимого пространства берега (Несомненно, на многие километры. (Авторы)). Десять взмахов сачком в этой полосе дали 80 экз. подёнок (P. virgo). Вес их был 1,82 г; диаметр сачка, которым был сделан сбор, 30 см, длина взмаха 1,5 ,м. Этот лёт был: во много раз слабее, чем 24 июля, когда при верховом теплом ветре было полное подобие мятели. Полоса стай подёнок была шире, выше и наполнена, насекомыми по крайней мере раз в 8 или 10 гуще, чем измеренная 26 июля. В зависимости от порывов ветра вся эта масса подёнок то неслась стремительно вдоль берега, осыпая лицо как сухим снегом, то останавливалась на месте или "толпилась" в воздухе.

4-го августа наблюдался небольшой лёт; 5 августа подсчет шкурок P. virgo на берегу дал 2400 экз. на 1 м²; 9, 10 и 11 августа подёнки летали одиночками; 19 августа довольно сильный лёт; 21, 22 и 23 августа стояли холодные вечера с сильным низовым ветром, и подёнки почти не летали; 5 и 11 сентября были замечены одиночные экземпляры; 17 сентября в последний раз летали единичные подёнки" (Цитировано по Е. С. Неизвестновой - Жадиной (1930)).

Хотя массовое вылупление поденок в описанных выше размерах наблюдается не везде, всё же во время лёта эти насекомые встречаются в большом количестве и легко могут быть пойманы сачком. Они избегают солнечных лучей и начинают свои оживленные танцы над водой к вечеру. Роями носятся поденки в воздухе, то поднимаясь взмахами крыльев вертикально вверх, то падая пассивно вниз по отвесу и снова подскакивая в воздушную высь.

Таблица XIV: Рис. 1. Генитальные щипцы самца налингении (Palingenia longicauda). - Рис. 2. Спаривание Cloeon. - Рис. 3. Ходы личинки полимитарцис (Polymitarcys virgo). - Рис.4. Личинка полимитарцис (Polymitarcys virgo). - Puc. 5. Жвала полимитарцис. - Рис. 6. Жабра полимитарцис. - Рис. 7. Голова и грудь личинок полимитарцис (Polymitarcys virgo, слева), эфемеры (Ephemera vulgata) и палингении (Palingenia sublongicauda, справа) (по Черновой). - Рис. 8. Экдионурус (Ecdyonurus fluminum). - Рис. 9. Жвала экдионурус.

Рассмотрим пойманное нами насекомое (XIII, 10). Его удлинённое тело хрупко и нежно, кожные покровы блестящие, гладкие, без волосков. Голова несет тоненькие недлинные усики и относительно огромные, особенно у самцов, глаза (XIII, 11); глаза бывают подразделены на две части, так что получаются четыре глаза, из них два смотрят вверх (затылочные глаза), два в стороны; столь совершенно устроенные глаза служат насекомому при его кратких брачных полетах. Грудные сегменты, особенно средний из них, сильно вздуты; в них помещается мускулатура крыльев; ноги тонкие, почти не функционирующие, передние из них длиннее прочих (XIII, 12). Брюшко сзади несет три (реже две) длинные хвостовые нити, у самок между седьмым и восьмым сегментами находится) половое отверстие, у самцов на девятом сегменте щипцы, предназначенные для схватывания самки (XIV, 1) при копуляции. Орудиями летания являются четыре перепончатых густо-сетчатых, крыла. Пара задних крыльев гораздо меньше передних, а иногда и (у Cloeon diptenim) вовсе отсутствует. В строении взрослых подёнок особенно примечательно недоразвитие ротовых частей, служащих для принятия и пережевывания пищи. Дело объясняется тем, что подёнка во взрослом состоянии ничего не ест и не может есть. Не только недоразвит её ротовой аппарат, но и внутренние пищеварительные органы, её желудочно-кишечный канал не работает по своей специальности, а является воздушным пузырем, облегчающим насекомому парение в воздухе. Кишечник подёнки заполнен воздухом и играет роль аэростатического приспособления. Этот факт является примером перемены функции органа. Кишечник - орган химической обработки пищи и всасывания ее внутрь тела. У подёнки, вследствие ненужности для неё во взрослом состоянии пищи, пищеварительный канал перестал выделять пищеварительные соки и взял на себя другую функцию - облегчать этому насекомому полет в воздухе, то есть в функциональном отношении стал органом, обслуживающим движение, хотя по внешности сохранил все черты типичного анатомического строения.

Воздушные танцы подёнок являются их брачным полётом - в это время они спариваются. На летающую самку набрасываются несколько самцов, и одному из них удается схватить её; самец при этом помещается под самкой. Он держит её за переднегрудь своими длинными передними ногами, а генитальными щипцами за кончик брюшка; хвостовые нити самца находятся в это время между крыльями самки (XIV, 2). Летит во время спаривания только самка, самец пассивно висит на ней; самке трудно нести самца и парочка во время своего полёта несколько снижается. Копуляция обычно продолжается всего несколько секунд; у некоторых видов дольше - минут 6-7. Самки на лету опускаются на поверхность воды, куда и сбрасывают выступающие из заднего конца брюшка комочки яиц. Некоторые виды подёнок (Baetis) для той же цели ныряют под воду и откладывают яйца на нижнюю поверхность камня. При этой операции они дышат под водой воздухом, который уносят с собой при погружении.

Отложив яйца, подёнки умирают. Длительность жизни многих видов очень коротка, всего несколько часов; за это их и назвали подёнками или однодневками. Однако некоторые подёнки живут дольше - день, два; при погоде, неблагоприятствующей лёту, они сидят неподвижно и так могут прожить до двух или даже трёх недель. Само собой разумеется, что всё это время подёнки существуют без пищи. Такие случаи служат ярким примером естественного голодания, когда животному по условиям его жизни вовсе "не положено" есть.

Как же подёнка может жить, двигаться, откладывать яйца, то есть совершать различные отправления, которые обычно связаны с затратой энергии? Энергия получается за счёт разложения сложных органических веществ, в нашем случае - нищи. Однако взрослая подёнка ничего не ест, следовательно, притока пищи извне нет. Единственным источником энергии остаются те запасы пищевых веществ, которые были отложены личинкой в её теле, и которые, конечно, остались также в теле взрослого насекомого. Оно живет, как бы "поедая" самого себя. При этом у умерших подёнок в теле не замечается никакой дегенерации органов; Мечников считает, поэтому подёнок классическим примером животных, умирающих естественной смертью.

Под естественной смертью Мечников подразумевает "явление, зависящее исключительно от самого организма, а не от каких бы то ни было случайностей". В наших случаях подёнки умирают не от голода; они кончают свое существование, так как закончили полный цикл своей жизни и выполнили свое "назначение", то есть оставили после себя потомство в виде оплодотворённых яиц, из которых со временем вылупятся личинки. Но великое множество этих нежных насекомых погибает и случайно, не поспев даже совершить краткий круг своей жизни: многие из них тонут в воде, их пожирают птицы и другие животные, губит порою и человек.

Если определить срок существования подёнки от яйца до яйца, то есть от момента откладки оплодотворённого яйца до момента половозрелое вышедшего из него насекомого, то длительность полного жизненного цикла оказывается значительной. После развития в яйце зародыша следует двух- трехгодичное пребывание насекомого в воде на положении личинки и нимфы, и, наконец, приходит пора половозрелой жизни в воздухе, которая действительно коротка -от нескольких часов до двух недель. Следовательно, жизненный цикл поденок слагается из двух неравных частей: длительной жизни в воде и кратковременного пребывания в воздухе. Эти два периода существования сопряжены со своего рода разделением труда в организме подёнки. В стадии личинки подёнка только ест, растёт и накапливает в своем теле пищевые запасы; во взрослом же состоянии она только размножается, и в эту ответственную пору бытия прочие функции отходят на задний план, а питание и вовсе не имеет места. В смысле такого резкого разделения отправлений организма во время его жизненного цикла подёнки также являются классическим примером.

Мы ознакомились лишь в самых общих чертах со строением организма и жизнью подёнок, Различные виды их представляют существенные особенности. Есть указания, что некоторые подёнки (например, Cloёоn dipterum) живородящи, самка со зрелым зародышем внутри падает, распластав крылья на поверхность воды, где и плавает, приподняв кверху три последние членика брюшка. Однако некоторые авторы утверждают, что эта подёнка в средней Европе яйцекладуща. Возможно, что правы и те и другие, так как у одного и того же вида животного способ размножения изменяется в зависимости от внешних причин и в первую очередь от температуры.

Большое разнообразие представляют собою личинки подёнок. Мы пока говорили только о свободноплавающих формах.

Почти во всей европейской части СССР в июле - августе наблюдается описанный выше лёт подёнки полимитарцис (Polymitarcys virgo), длина тела которой достигает 16 мм, а размах крыльев 25-35 мм. Взрослое насекомое, появляясь, бросается в глаза, личинка же его ведёт скрытый образ жизни. В огромных количествах населяют эти личинки большие равнинные реки, проделывая длинные ходы в их глинистых берегах (XIV, 3). Местами берега бывают буквально изрешечены норками этих подёнок; в них заползают олигохеты, бокоплавы, личинки хиропомид и ручейников, составляющие источник питания хищных подёнок; ходы, следовательно, представляют не только убежища, но и своеобразные ловушки для заманивания добычи. Личинки полимитарцис, будучи скрыты в толще берега, в драгу попадаются единично, несмотря на то, что глинистые берега рек дают убежище огромному множеству этих насекомых, о чем свидетельствует описанный выше вылет. Если посчастливится поймать такую личинку, ее следует внимательно рассмотреть.

Длина взрослой личинки Polymitarcys virgo (XIV, 4) около 20 мм (без хвостовых нитей); голова укороченная, с двумя относительно небольшими глазами и тремя глазками на верхней поверхности; усики довольно длинные, из многих члеников. Из ротовых органов совершенно своеобразным строением отличаются верхние челюсти: на внутренней стороне они несут характерные для личинок подёнок жевательную площадку и зубцы, а снаружи - длинный, изогнутый в виде кинжала отросток, покрытый нишами и редкими щетинками (XIV, 5), с помощью этого отростка личинка буравит влажную глину при рытье ходов; при такой работе верхние челюсти иногда ломаются, но при ближайшей же линьке возобновляются заново. Первая пара ножек короче двух прочих; бедра и голени ее расширены и усажены щетинками; личинка пользуется этой ногой, как лопаточкой, для выгребания грунта при рытье норки. Первые семь сегментов брюшка несут трахейные жабры, из них первая пара рудиментарная, а семь следующих представляют удлиненные, направленные назад и сложенные на спинной стороне двураздельные пластинки с нежной перистостью по краям (XIV, 6). Десятый сегмент несет три длинных хвостовых нити, усаженных по краям многочисленными коротенькими волосками.

Огромные количества подёнок при постройке ходов иногда так подтачивают берега, что куски их легко отламываются и подмываются водой. Эфемерные, нежнейшие подёнки, следовательно, в своей личиночной фазе принимают участие в разрушении берегов рек.

Столь же мало подвижную жизнь ведут и личинки палингении (Palingenia longicauda и P. sublongicauda), также облюбовывающие себе в качестве местопребывания речные берега. С массовым лётом этих подёнок мы познакомились выше.

Роющая личинка эфемеры (Ephemera vulgata) обладает не столь мощным выростом верхних челюстей; она предпочитает иловатое дно, живет в озерах и в не столь больших реках, как палингения и полимитарцис. Различие в устройстве отростков жвал роющих личинок названных трёх видов видно из таблицы XIV, рис. V.

Интересны личинки подёнок, обитающие в быстротекущей воде, например, в горных ручьях. Чтобы их раздобыть, быстро вынимают камень из ручья. Лишь только камень очутится вне воды, как эти существа разбегаются по нему во все стороны с большой быстротой, стараясь спрятаться в какое-либо углубление.

Их тело настолько уплощено, ноги цепки, и они так прилегают к камню, что нередко наши попытки схватить поденку пальцами терпят неудачу, и лишь с помощью пинцета удается овладеть ею. Плотно прижимаясь к камням, личинка не испытывает никакой опасности со стороны катящихся струй.

Примером такой подёнки может служить экдионурус (Ecdyonurus, XIV, 8). На верхней стороне плоской головы этой подёнки находятся огромные глаза, три маленьких глазка и короткие усики. Жвалы этого хищного насекомого (XIV, 9) снабжены длинными пильчатыми зубцами, напоминающими кончики пинцета и предназначенными для того, чтобы отдирать с поверхности камней приникших к ним других животных быстро текучих вод (так называемых реофилов). Ноги экдионурус направлены не вниз, а в стороны и снабжены на конце цепкими и сильными коготками. Жабры, сидящие на первых семи сегментах брюшка, также направлены в стороны; каждая из них представляет пластинку и сидящий у её основания с нижней стороны пучек жаберных нитей, несущих тонкие трахейные трубки. Хвостовые нити широко раздвинуты. Личинки экдионурус, как и другие реофильньте подёнки, несмотря на высокую приспособленность строения их тела к условиям жизни в текучей воде, предпочитают держаться на нижней поверхности камней, где быстрота омывающей их струи несколько умерена. Личинки экдионурус, как и многие другие подёнки, обитающие в текучей воде, нуждаются в большом количестве кислорода; подёнки эти настолько нежны, что при сборе ручьевой фауны они первыми гибнут в открытом сосуде с водой здесь же на берегу ручья.

Понятно, что превращение таких личинок в подвзрослую форму не может происходить на поверхности бушующего потока. Ко времени линьки на subimago личинки выползают из воды на камни, где и сбрасывают последнюю личиночную кожицу.

При изучении подёнок горных ручьев мы нередко бываем поражены явлением, обратным наблюдавшемуся в больших равнинных реках, где над водой летают мириады взрослых подёнок, а личинок, зарывшихся в грунт дна, бывает трудно добыть. В горных ручьях и речках под камнями кишит множество личинок подёнок, imago же их трудно поддаются лову. Их не видно, они ведут скрытый образ жизни, массового лёта нет. И надо тщательно искать среди камней, обшаривать ветви прибрежных кустов, чтобы найти несколько экземпляров этих взрослых насекомых.

eurosmi.ru